2023年6月8日，北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院、北京大學(xué)麥戈文腦科學(xué)研究所納家勇治課題組在《PLOS Biology》期刊發(fā)表了題為“Sequential involvements of the perirhinal cortex and hippocampus in the recall of item-location associative memory in macaques”的研究論文。該研究使用獼猴在體電生理技術(shù)，揭示了語義記憶（semantic memory）提取的兩段式機(jī)制——方位記憶信息先由鼻周皮質(zhì)神經(jīng)元提取并以異我中心坐標(biāo)系進(jìn)行表征，再由海馬神經(jīng)元以第一人稱視角進(jìn)行表征（圖1）。

該研究聚焦于大腦如何提取和表征空間語義記憶。語義記憶指對一般事實(shí)性知識的記憶，與特殊的地點(diǎn)、時間無關(guān)。因此，語義記憶一般以異我中心參照系（allocentric reference frame）方式進(jìn)行存儲。這與包含特定的事件、時間、地點(diǎn)信息的情景記憶（episodic memory）正好相反，情景記憶一般以自我中心參照系（egocentric reference frame）或第一人稱視角（first-person perspective）進(jìn)行表征。然而，我們在回憶與空間有關(guān)的語義記憶時，也會使用第一人稱視角對異我中心的空間信息進(jìn)行心理表征。例如，我現(xiàn)在問你“海南在哪里”，你的腦海中可能會浮現(xiàn)出“下邊”（圖1）。過去的研究認(rèn)為，鼻周皮質(zhì)負(fù)責(zé)加工物體信息，海馬旁回負(fù)責(zé)加工空間信息，海馬則負(fù)責(zé)將物體和空間聯(lián)系起來(Eichenbaum et al., 2007)。另外，標(biāo)準(zhǔn)鞏固理論認(rèn)為，海馬對記憶的編碼至關(guān)重要，但卻不參與語義記憶的提取(Barry and Maguire, 2019)。那么，什么腦區(qū)負(fù)責(zé)提取包含物體和空間因素的語義記憶信息呢？


圖1 語義記憶的存儲和提取

該研究為獼猴設(shè)計了物體-方位關(guān)聯(lián)記憶任務(wù)（圖2a）。作者首先訓(xùn)練獼猴學(xué)習(xí)8個物體在1個地圖背景圖像上的關(guān)聯(lián)方位（類比于語義記憶）。當(dāng)獼猴記住了這些物體與方位的關(guān)聯(lián)關(guān)系之后，則進(jìn)入測試階段，該階段要求獼猴根據(jù)物體線索（item-cue）回憶其關(guān)聯(lián)的方位信息，再根據(jù)環(huán)境線索（context-cue）提供的感知信息對所回憶的信息加以運(yùn)用(Yang and Naya, 2020)。


圖2 方位記憶信息的提取

作者在獼猴執(zhí)行任務(wù)的過程中，使用胞外電生理技術(shù)記錄了內(nèi)側(cè)顳葉中的海馬區(qū)、鼻周皮質(zhì)、海馬旁回、以及腹側(cè)視覺通路的終端TE區(qū)這4個腦區(qū)的電活動。通過分析物體線索呈現(xiàn)后的神經(jīng)元活動規(guī)律發(fā)現(xiàn)，物體關(guān)聯(lián)的方位信號只出現(xiàn)在內(nèi)側(cè)顳葉的亞分區(qū)，而TE中未發(fā)現(xiàn)（圖2b）。并且方位記憶信號首先出現(xiàn)在鼻周皮質(zhì)，隨后是海馬和海馬旁回（圖2c-d）。接著，作者進(jìn)一步分析了上述方位記憶信號在不同腦區(qū)的表征模式（圖3）。結(jié)果表明，海馬和海馬旁回中的方位記憶表征與獼猴所看到的外部空間有正相關(guān)關(guān)系，說明這兩個腦區(qū)以第一人稱視角或自我中心參照系進(jìn)行方位記憶的表征。而鼻周皮質(zhì)中的方位記憶表征則與外部空間無關(guān)。


圖3 方位記憶信息的表征

綜上，該研究推測鼻周皮質(zhì)和海馬通過兩段式機(jī)制實(shí)現(xiàn)對空間語義記憶的回憶，即首先由鼻周皮質(zhì)提取物體所關(guān)聯(lián)的方位信息，并以異我中心參照系進(jìn)行表征；該信息傳遞到海馬后，由海馬將其與第一人稱視角聯(lián)系起來，構(gòu)建出新的表征，向海馬旁回等下游腦區(qū)提供自我中心表征的方位信息。因此，鼻周皮質(zhì)和海馬在提取物體-方位關(guān)聯(lián)記憶的過程中分工合作，以便在多種空間環(huán)境下運(yùn)用記憶(Suzuki and Naya, 2014; Yang et al., 2023)。該研究為空間記憶的提取機(jī)制提供了新視角。

原文鏈接： https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3002145

北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院楊岑博士為該論文第一作者，北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院、麥戈文腦科學(xué)研究所納家勇治研究員為本文通訊作者。該研究獲得國家科學(xué)和技術(shù)創(chuàng)新2030重大項目、國家自然科學(xué)基金委項目資助。

參考文獻(xiàn)：

Yang, C., Naya, Y. (2023). Sequential involvements of the perirhinal cortex and hippocampus in the recall of item-location associative memory in macaques. PLoS biology 21(6), e3002145.

Barry, D.N., and Maguire, E.A. (2019). Remote Memory and the Hippocampus: A Constructive Critique. Trends in cognitive sciences 23, 128-142.

Eichenbaum, H., Yonelinas, A.P., and Ranganath, C. (2007). The medial temporal lobe and recognition memory. Annu Rev Neurosci 30, 123-152.

Suzuki, W.A., and Naya, Y. (2014). The perirhinal cortex. Annu Rev Neurosci 37, 39-53.

Yang, C., Chen, H., and Naya, Y. (2023). Allocentric information represented by self-referenced spatial coding in the primate medial temporal lobe. Hippocampus.

Yang, C., and Naya, Y. (2020). Hippocampal cells integrate past memory and present perception for the future. PLoS biology 18, e3000876.

2023-06-13